武汉大学李绍清教授团队揭示OsGRF7调控水稻耐盐新机制

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由于工业污染的加剧、化肥的大量使用以及不合理灌溉等原因，全球土壤盐碱化程度日益加剧，导致耕地资源遭到破坏，农业生产蒙受巨大损失，已成为一个世界性的生态难题。水稻作为世界上最重要的粮食作物，正面临着土壤盐碱化所带来的威胁，严重影响水稻正常生长和产量稳定。因此，发掘水稻耐盐相关基因，揭示耐盐机理，对选育耐盐品种、提高水稻耐盐性、保障水稻产量具有重要意义。

近日，武汉大学杂交水稻全国重点实验室李绍清教授团队在国际著名植物学期刊The Plant Cell上在线发表了题为GROWTH REGULATING FACTOR 7-mediated arbutin metabolism enhances rice salt tolerance的论文，揭示了转录因子OsGRF7调控水稻耐盐性和籽粒大小的分子机制。

研究发现提高OsGRF7的表达（GRF7-OE）可促进水稻对盐胁迫的耐受性，而抑制其表达（GRF7-Ri）或敲除该基因（grf7）则降低其耐盐性。非靶向代谢组分析发现，抗氧化代谢物arbutin在GRF7-OE中成倍增加，而外源施加arbutin能够明显改善GRF7-Ri和grf7的耐盐能力。

图1 OsGRF7促进水稻耐盐性

生化分析发现，hydroquinone在UDP-葡萄糖基转移酶（UGTs）的催化下可以生成arbutin；而OsGRF7可以直接结合在OsUGT1和OsUGT5的启动子上促进其表达进而提升arbutin的生物合成并使籽粒变大。反之，敲除或者抑制OsGRF7的表达，则会抑制下游OsUGT1和OsUGT5表达，降低水稻耐盐性并使籽粒变小。

图2 OsUGT1和OsUGT5积极参与水稻盐胁迫响应和籽粒发育

进一步分析发现，OsGRF7蛋白可以与泛素化相关蛋白OsFBO13互作。OsFBO13通过与OsGRF7互作蛋白OsGIFs竞争结合OsGRF7，促进OsGRF7降解，从而负调控水稻耐盐性和籽粒大小。

综上，该研究揭示了OsFBO13-OsGRF7-OsUGT1/OsUGT5-arbutin调控模块在水稻盐胁迫应答和籽粒发育中的作用，为水稻耐盐遗传改良提供了理论参考。

图3 OsGRF7调控arbutin的合成参与水稻盐胁迫应答和籽粒大小的模式图

武汉大学博士后陈云萍和但志武博士为论文的共同第一作者，武汉大学李绍清教授为该论文的通讯作者。该研究得到了国家自然科学基金区域创新发展联合基金和青年基金以及中国博士后科学基金的资助。

同期Plant Cell助理编辑Christian Damian Lorenzo发表了在线评论文章，高度评价了OsGRF7通过arbutin生物合成调控水稻的耐盐性。

土壤盐碱化是农作物面临的主要挑战，因为它会导致作物生长严重减缓，影响生物量、种子大小和粮食产量(van Zelm 等2020)。为了适应这种盐胁迫，植物增强了作为渗透保护剂的代谢物的合成(Fatima等2021)。例如，熊果苷(arbutin )是一种由一些植物合成的代谢物，由于其抗氧化特性和稳定膜的能力，被认为有助于非生物胁迫耐受性(Oliver et al 2001)。某些代谢物，如熊果苷，是如何与生长调节联系在一起的，仍然是一个研究问题，但一些分子参与者已经被提出。生长调节因子(GRF)分支是存在于几种植物物种中的转录因子家族。它们与其辅助因子grf相互作用因子(gif)一起调节多种发育过程，如器官生长、植物结构决定和非生物胁迫反应，包括盐胁迫(Liebsch和Palatnik 2020)。然而，后一种作用是如何介导的尚不清楚。

在这一期的The Plant Cell中，Chen及其同事(Chen et al 2024)发现高水平的OsGRF7s与熊果苷含量增加和耐盐性提高有关。

作者观察到，过表达OsGRF7 (GRF7-OE)的水稻品系在高盐条件下的存活率更高，籽粒尺寸也比对照植株大。相比之下，RNAi (grf7 - ri)或基因敲除(grf7)系表现出更高的盐敏感性。非靶向和靶向代谢分析分析显示，GRF7-OE增加了熊果苷含量。

由于熊果苷之前并没有与盐胁迫直接相关，研究小组想看看更高的存活率是否与熊果苷的增加有关。在高盐胁迫下，外施熊果苷使GRF7-Ri和KO品系的盐敏感性恢复到野生型水平，将熊果苷与盐胁迫抗性联系起来。熊果苷的作用被推测与其抗氧化特性有关。因此，研究小组观察到grf7 - oe系根中的活性氧(ROS)水平降低，但grf7 - ri和grf7的根中活性氧(ROS)水平升高。

References

Chen J, Liu L, Wang G, Chen G, Liu X, Li M, Han L, Song W, Wang S, Li C, et al. The AGAMOUS-LIKE 16–GENERAL REGULATORY FACTOR 1 module regulates axillary bud outgrowth via catabolism of abscisic acid in cucumber. Plant Cell doi: 10.1093/plcell/koae108. First published 6 April 2024.

Fatima A, Singh G, Patel A, Tiwari S, Gupta D, Prajapati DK, Dubey A, Liebsch D, Palatnik JF. MicroRNA miR396, GRF transcription factors and GIF co-regulators: a conserved plant growth regulatory module with potential for breeding and biotechnology. Curr. Opin. Plant Biol. 2020:53:31-42.

Oliver AE, Hincha DK, Tsvetkova NM, Vigh L, Crowe JH. The effect of arbutin on membrane integrity during drying is mediated by stabilization of the lamellar phase in the presence of nonbilayer-forming lipids. Chem. Phys. Lipids 2001:111:37-57.

van Zelm E, Zhang Y, Testerink C. Salt tolerance mechanisms of plants. Ann. Rev. Plant Biol. 2020:71:403-433