流域梯级开发影响下：eDNA在乌江流域鱼类资源保护中的应用

        连续的河流生境对水生生物尤其是鱼类具有重要的意义，但梯级水电引起的河流生境片段化会导致鱼类生物多样性下降。梯级水电使河流连通性受到阻隔，鱼类洄游受阻，以及水文情势的改变导致鱼类原有的栖息生境消失，鱼类繁殖受到影响。水生环境的变化与鱼类种群生态类型组成息息相关，作为水环境中高级的捕食者，梯级水电开发下鱼类资源的稳定性及可持续性备受学者关注。

        凌恩生物客户重庆师范大学生命科学学院通过eDNA宏条码技术对对乌江干流全面系统的鱼类资源现状进行了调查。本期邀请一作程如丽老师对文章进行了解读分享。

文章信息

标题：eDNA metabarcoding reveals differences in fish diversity and community structure in heterogeneous habitat areas shaped by cascade hydropower

期刊：Ecology and Evolution

第一作者：程如丽

通讯作者：沈彦君

Doi: 10.1002/ece3.10275

摘要

        淡水生态系统受到人类活动的巨大威胁，其中生境改变最为明显，是鱼类多样性下降的重要原因之一。这种现象在乌江尤为突出，乌江干流连续河道已被梯级水电分割成多个相互隔离的江段。由于常规调查方法对生态环境具有侵入性，本研究采用高效、无创的环境DNA元条形码（eDNA）方法对乌江干流12个江段进行水生态调查。结果表明，乌江干流原本以喜流水鱼类为主的鱼类群落结构发生了变化。乌江干流各库区鱼类物种多样性和物种组成存在差异。受梯级水电、过度捕捞等人为因素影响，该地区鱼类种类已减少，同时，鱼类种群呈现出物种小型化的趋势，本土鱼类受到严重威胁。

图1 乌江干流各库区采样点的设置

研究背景

乌江是长江上游右岸最大的支流，发源于乌蒙山麓，流经云南、贵州、重庆、湖北4个省，最后在重庆市涪陵区注入长江。自1970年乌江渡水电站兴建至今，目前乌江干流已开发至11级。乌江干流梯级电站采取首尾相接的方式，自然流水生境逐步转变为不连续的湖库缓流生境，造成水生生态系统食物链、生物多样性、生物群落结构和资源量等发生变化，对鱼类群落影响尤其明显。此前，乌江干流较为全面的渔业资源数据年限都较远，近些年的数据大多都集中在乌江干流的中下游或是个别单独的库区，不能全面反映乌江干流现有水电开发背景下的鱼类种类组成及物种多样性变化情况。因此，我们需要了解当前乌江干流全面系统的鱼类资源现状，采取合理的措施减少由人为活动所带来的不利影响，以便进一步保护乌江流域的鱼类多样性。

结果

1. 不同江段鱼类群落差异

从整体上看，各江段的Alpha分析指数各有不同，部分江段间还存在显著差异，表明各江段间的鱼类多样性存在一定差异。各江段鱼类多样性的差异有可能来源于各个大坝的建造，大坝的修建阻隔了鱼类的基因交流以及引起鱼类组成的变化，随着时间的推移，导致不同江段的鱼类多样性发生了显著的变化。

图2 各Alpha多样性指数的显著性直方图

        本研究Bata多样性分析显示，DF库区和YZD库区的鱼类组成相似，PS、ST、YP和FL江段的鱼类组成相似，GPT库区和PD库区的鱼类组成相似。研究表明，水库库区鱼类群落结构组成随着水库运行时间的增长而不断变化，并且还与库区支流生境、水库库容以及水流流速等因素息息相关。

图3 基于Bray-Curtis距离矩阵的鱼类主坐标分析

        本次eDNA结果显示，各库区鱼类组成类型在序列丰度上以广适性、喜缓静水和喜底栖和中下层为主，这与乌江原有的鱼类组成结构有较大差异，据调查，乌江干流原以喜流水的鱼类为主，其次是广适性鱼类。乌江干流鱼类多样性正在下降，这可能与乌江梯级水电的开发相关。通常水电大坝的修建，会导致河流流速降低，泥沙沉积，底栖饵料生物增多，更适合喜缓流或静水生活的鱼类生存，而喜流水生活的鱼类生存空间将被压缩，导致数量减少，此时广适性和喜缓静水的鱼类在该条件下生存更会展现出优势。

图4 各库区生态类型组成

2. 本土鱼类物种的减少

        外来物种的入侵极大地威胁着乌江干流的本土鱼类种群。入侵主要是由人为行为引起的，如养殖场逃逸、盲目引进、无序放生等。水库蓄水和河流水文条件的变化，水库中的外来鱼类在争夺饵料和生存空间方面比本地鱼类更具有优势，从而导致本地鱼类种群减少甚至灭绝。本研究结果表明，乌江干流的外来鱼类数量逐渐增加，而本土鱼类数量呈减少趋势。

        eDNA结果显示，各江段相对序列丰度极高的鱼类和基于相对序列丰度的栖息流速生态类型中，喜流水鱼类所占比例较低，表明乌江原本以喜流水鱼类为主的鱼类群落结构发生了变化。乌江作为一条典型的山区河流，在自然状态下拥有大量的流水生境，但库区的建设导致原有的流水生境急剧减少，从而导致了喜流水鱼类种群数量的减少甚至灭绝。此外，我们发现乌江干流相对序列丰度极高的物种目前大多是张氏䱗、子陵吻虾虎鱼及马口鱼等小型鱼类，这暗示乌江干流鱼类可能趋于物种小型化。

3. eDNA与历史记录鱼类物种的比较

        本研究采用eDNA方法在乌江干流检测到97种淡水鱼类。与历史数据相比，检出率为50.26%，两者共有物种达72个。同时，本次调查结果在科层面与历史数据较为相似，均为其中鲤科占绝对优势，其次是鲿科，最后是鳅科。上述结果表明，eDNA调查结果与乌江历史鱼类组成接近，体现了eDNA方法在乌江流域的适应性，可用作传统方法的辅助工具。

图5 基于相对序列丰度和各江段相似树的属水平鱼类物种组成

图6 基于eDNA (A) 和历史数据 (B) 的科水平组成图

结论

        本研究结果显示，在梯级水电影响下，乌江干流鱼类组成和多样性在各江段间已产生差异，同时该流域的鱼类资源正处于小型化严重，土著鱼类急剧减少的威胁中。总的来说，乌江流域鱼类急需人们采取相应措施进行保护。

        本研究受国家自然科学基金和重庆市自然科学基金资助！重庆师范大学生命科学学院水生态健康与环境安全研究团队主要从事水生生物多样性保护，生物适应性演化过程和机制等研究。研究团队不仅具有丰富的野外调查经验，也有扎实的室内分子实验和生物信息学分析基础，目前主持国家自然科学基金、省部级项目以及其他水生态调查评估等横向课题10余项。团队成员不仅具有丰富的野外调查经验，也有扎实的室内分子实验和生物信息学分析基础，前期已在Nature Ecology and Evolution、Molecular Ecology Resource、Science Bulletin、Ecology and Evolution、水产学报、水生生物学报等国内外相关期刊上发表研究论文30余篇。