生物麦克斯韦妖：生命如何利用信息产生秩序

导语

1871年，物理学麦克斯韦提出麦克斯韦妖思想实验，发现了热力学和信息之间的本质联系。统计力学的麦克斯韦妖针对处于热力学平衡的孤立系统，通过分离热和冷的气体分子，使系统的秩序增加。后来的许多生物学家认为，麦克斯韦妖实际上也存在于生物中，“生物麦克斯韦妖”利用信息产生秩序，推动生物体各个层级的复杂性。本文综述了生物体实现麦克斯韦妖的想法，并重点讨论了两类生物系统中信息处理：酶和神经记忆。这些研究也表明，为研究简单物理系统而发展的方法，可以推广到更复杂的生物系统中。

关键词：生物麦克斯韦妖，热力学，信息和熵，生命复杂性

来源：集智俱乐部

作者：Eduardo Mizraji

译者：Esther Li 

审校：梁金

论文题目：

The biological Maxwell's demons: exploring ideas about the information processing in biological systems

论文地址：

https://link.springer.com/article/10.1007/s12064-021-00354-6

目录

摘要

1. 引言

2. 回顾生物麦克斯韦妖的最初理论观点

3.  “分子神经”转变和生物麦克斯韦妖的普遍存在

4. 能量与信息：囚犯的寓言

5. 信息催化

6. 结论与展望

摘要

这项工作基于一些被生物学家所支持的想法而展开，他们发现了 20 世纪生物学的基本事实，并认为麦克斯韦妖是由生物设备物理实现的。尤其要提到，首先是英国进化生物学家 JBS Haldane，然后是法国生物学家 Jacques Monod、André Lwoff 和 François Jacob，他们认为酶和分子受体实现了麦克斯韦妖，在远离热力学平衡的系统中运行，并负责创造生物秩序。后来，这些想法被扩展到其他生物过程。本文认为，这些生物麦克斯韦妖 (biological Maxwell's demons, BMD) 是具有信息处理能力的系统，允许它们选择输入并将输出定向到目标。本文提出，这些生物麦克斯韦妖是信息催化剂（information catalyst），其中加工的信息具有广泛的热力学后果。

1. 引言

理解热力学和信息之间的联系一直是自然科学中最具挑战性的目标之一。也许寻找这种联系始于拉普拉斯和麦克斯韦的绝妙想法，即通过集体行为的统计表示，来解决了解高度复杂的机械系统的详细动力学的困难。在统计力学研究中，这种方法导致了对温度、压力、粘度或熵等宏观变量的微观解释。这种方法的必然结果是对孤立系统中熵增加的统计解释。

在这种背景下，麦克斯韦在 1870 年左右发起了著名的思想实验。这个实验在他的“健康理论”（Theory of Heath）结尾的“第二定律的局限性”部分进行了描述。我们引用这个基础文本（Maxwell 1871）：

......如果我们设想一个生命，其能力如此敏锐，以至于他可以跟随每一个分子的过程，那么这样一个生命，其属性与我们自己的属性一样本质上是有限的，将能够做我们不可能做的事情。因为我们已经看到，在一个充满均匀温度的空气的容器中，分子的运动速度绝不是均匀的，尽管任意选择大量分子的平均速度几乎是完全均匀的。现在我们假设这样一个容器被一个带有小孔的隔板分成两部分，A 和 B，一个能看到单个分子的生物打开和关闭这个孔，以便只允许较快的分子从 A 传到 B，只允许较慢的分子从 B 传到 A。这样在不消耗功的情况下，它就会提高B的温度，降低A的温度，这与热力学第二定律是矛盾的。

这篇文章催生了麦克斯韦妖（Maxwell's demon），从遥远的 1871 年到今天，这个虚构的存在激发了一系列非凡而广泛的科学贡献。Leff 和 Rex 编辑了最相关贡献的汇编以及详细的参考书目（1990 年和 2003 年修订版）。

这个想象中的实验的核心兴趣在于，麦克斯韦发现了热力学和信息之间的一种具有智力挑战性的联系，这表明信息可以以一种微妙的方式与熵联系起来。Szilard (1929) 和 Brillouin (1951) 的经典著作倾向于表明，麦克斯韦妖要获取信息，就需要增加一定量的熵，使得系统熵改变的全局平衡 [气体（gas）+妖（demon）]为正，以符合热力学第二定律。

图1. 麦克斯韦妖思想实验在热力学和信息之间建立了联系。

从 1960 年代开始，这个主题产生了一个新的转折点，它将热力学、信息和计算过程的逻辑操作联系起来：Leff 和 Rex (1990) 对这个转折点的历史和详细参考进行了阐述。在这方面的研究中，Landauer (1961) 和 Bennett (1982) 强调了擦除信息的成本，并对测量系统的热力学进行了重新解释。在这个框架中，他们回顾并部分尝试取代以前关于假设的麦克斯韦妖的热力学理论，尽管这些关于妖的新理论并非没有受到批评（例如，参见 Porod 等人 1984年）。作为一个奇怪的事实，我们顺便提及目前处理同一主题的几种并存物理理论，我们建议读者参考 Lutz 和 Ciliberto（2015），以及 Parrondo等人 (2015) 的综述文章。

麦克斯韦妖最初是一个虚构的实体，但在 20 年代后期已经出现一个想法，即麦克斯韦妖实际上可以存在于生物中，并且是个体和生物集体所展示的复杂组织的推动者，其复杂程度各不相同。这些“生物麦克斯韦妖”在开放系统中运行，处于广泛可用的自由能之中，它们的作用包括引导由信息控制的能量转换。这个想法的主要推动者是 JBS Haldane，因为他对酶的功能进行了研究。Haldane 提出酶是麦克斯韦妖的物理实现，以及这些设备如何使用信息产生秩序的想法（Haldane 1930)。Haldane 的这个最初想法被其他生物学家采纳，从他们的工作中我们对代谢系统中调节基因表达和通量的过程的理解的很大一部分出现了，特别是 André Lwoff、Jacques Monod 和 Francois Jacob。

这项工作的目标是考虑和概括 Haldane 的想法。在这篇文章中，即使假设麦克斯韦妖理论在技术和数学方面取得了重要进展，我们也有意将自己置于上述生物学家的视角之下，因为我们将假设这种视角，剥离了当代理论的深层技术细节，可以显示未解决问题的存在并激发新的理论方法。

我们首先展示 Haldane 和其他相关研究人员如何处理由生物物体在物质上实现的麦克斯韦妖的想法。然后我们将描述两类生物系统中信息处理的各个方面：酶和神经记忆。我们还将描述一个思想实验，我们将称之为“囚犯的寓言”，它突出了信息和热力学之间联系的复杂性。最后，我们展示了不同生物麦克斯韦妖的共同点，并提出信息催化剂的概念。

2. 回顾生物麦克斯韦妖的最初理论观点

不幸的是，一些参与创立现代生物学的研究者提出的生物麦克斯韦妖存在的想法，散布在各种出版物中。这个事实可能阻止了让这个想法成为任何深入研究的主题，以巩固其在科学界的位置。

本节的目的是引用其中一些关于麦克斯韦妖在生物学中的真实存在及其在生物组织中重要性的建议。

据我们所知，JBS Haldane 在他的著作《酶》（1930年，麻省理工学院出版社于1965年再版）中，提出了将麦克斯韦妖与适当的生物对象联系起来的第一个有影响力的评论。在这本经典著作中，酶被认为是细胞的基本催化剂分子，特别是分析了它们选择要催化的反应的特征能力，以及基本的动力学方程。此外，还展示了这些生物催化剂如何服从热力学定律。在开篇，Haldane 指出：

[...] 如果在教科书之外存在任何类似于麦克斯韦妖的东西，它可能具有接近酶分子的尺寸，因此表明第二定律在酶作用的情况下成立的研究具有非常普遍的兴趣。

几十年来，人们都知道酶是由氨基酸链组成的大分子，具有配体识别位点。它的基本作用是通过降低活化能来促进化学反应，但不改变反应的整体热力学性质。一种酶只能催化一种热力学可能的反应（Dixon 和 Webb 1979）。因此，酶的主要特性是它们能够选择在细胞内实际发生哪些化学反应，从无数潜在的化学和热力学可能反应中进行选择。因此，细胞中的一组酶起到过滤器的作用，仅保留潜在可能总数中相对较少（实际上数千个）的化学反应。生物是开放系统，酶在自然细胞环境中所做的选择，沉浸在自由能丰富的热力学环境中。这种情况是细胞展现的秩序的基础。

维纳（Norbert Wiener）在他的著作《控制论：动物和机器中的控制与通信》（Wiener 2019，麻省理工学院出版社 2019 年版第 83-84 页）中，提到了 Haldane 将酶与麦克斯韦妖联系起来的想法。维纳写道，

没有理由假设亚稳态妖实际上不存在；事实上，酶很可能是亚稳态麦克斯韦妖，熵减少，也许不是通过快粒子和慢粒子之间的分离，而是通过其他一些等效过程。我们完全可以从这个角度看待生物体，例如人类本身。酶和生物体肯定是类似的亚稳态：酶的稳定状态是失调，而生物体的稳定状态是死亡。所有催化剂最终都会中毒：它们会改变反应速率，但不会改变真正的平衡。尽管如此，催化剂和人类都具有足够明确的亚稳态，值得将这些状态视为相对永久的条件。

（顺便提一下，维纳与Haldane有私人关系，这在《控制论》的介绍中有详细说明）。

值得注意的是，巴黎巴斯德研究所（Pasteur Institute）的三位研究人员 André Lwoff、Jacques Monod 和 Francois Jacob 发现了许多基因表达和细胞代谢的控制机制，他们在各种文章中强调了麦克斯韦妖与酶和分子受体的密切联系。

Lwoff 在他的书《生物秩序》（Biological Order, Lwoff 1962）中，关注生物秩序的起源及其与物理定律的一致性问题，并使用维纳的酶作为亚稳态麦克斯韦妖的想法：

生物体主要由大分子化合物组成，其中包括核酸和蛋白质。即使是最小的有机体也包含几千种不同种类的大分子。因此，最简单的有机体是一台相当复杂的机器。所有已知的包含大分子并能够繁殖其种类的复杂系统都属于生命系统。因此，包含大分子的复杂系统的繁殖是生命的特征。而这样一个复杂、独立、完整的结构和功能单位，能够按原样复制，只能是一个有机体，一个活的有机体。这些陈述可能被认为过于真实，有些人可能更喜欢更原始和更复杂的定义。下面的表述是对维纳在其引人入胜的《控制论》一书中表达的观点的总结尝试：“生物体是亚稳态麦克斯韦妖，其稳定状态是死亡。”

然后 Lwoff 扩展了他的书，分析了生物组织的细节及其处理信息的能力。在他的书接近尾声的第六章“生物秩序和熵”中，他对生物秩序产生背后的事实进行了深入综合，并分析了薛定谔在他的著作《生命是什么》中提出的“负熵”概念 （Schrödinger 1944）。

1957 年，在一篇有影响力的研究文章的结尾，文章描述了渗透酶的动力学特性，渗透酶是细菌中发现的一类基本转运蛋白，作者指出（Cohen 和 Monod 1957）：

酶是选择的元素，麦克斯韦妖将代谢物和化学势引入合成、生长和最终的细胞增殖。

Monod 的书《机遇与必然》（Chance and Necessity）中专门讨论酶的功能及其调节的部分标题为“麦克斯韦妖”（Monod 1972a）。

我们重点介绍 Monod 在他为 Leo Szilard 所著的《文集》所作的序言中的评论，这篇文章也于 1972 年作为文章发表在《新科学家》杂志上。在提到西拉德同时对麦克斯韦妖和生物的本质感兴趣时，他评论道（Monod 1972b）：

事实上，麦克斯韦妖被赋予了生物独有的特性：选择、意图和远见。然而，正如 Szilard 所表明的那样，麦克斯韦妖，如果它们存在的话，不会，也确实不能，违反热力学原理。因此，从很深的意义上说，思想和物质的旧困境终于得到了解决。鸿沟被弥合了：用抽象思想表达的思维活动可以在不违反或取代任何物理原理的情况下组织物质。

重要的是，关于 Szilard 的兴趣，Monod 随后评论道：“[...] 他内心深处一直是一名生物学家，他的最后一篇论文应该是‘关于记忆和回忆’，这并非偶然。” 事实上，在 Monod 和 Jacob 对 lac 操纵子酶诱导的研究中，出现了一个难以解决的问题，正是 Szilard 在一次研讨会上提出了双重否定激活的思想，提供了解决问题的关键。

Jacob 在他的著作《生命的逻辑》（Logic of Life, Jacob 1973）中，详细讨论了生物学的热力学基础和酶作为麦克斯韦妖的作用。此外，它将酶的这种识别能力扩展到具有识别能力的其他类别的蛋白质，例如基因抑制因子或神经元受体。Jacob 写道：

[...] 可以说，蛋白质可以“感受”化学物质，“听到”介质的成分，“感知”各种特定的刺激。它们选择它们的伙伴是因为它们只“认识”它们。在所有层面上，蛋白质都像麦克斯韦妖一样发挥作用，对抗无序的机械倾向。它们掌握着维持细胞组织的“知识”。

这些分子识别能力普遍存在于所有生物体中，在各种复杂程度下扩展并获得独特和适当的表现形式，包括告知个体环境特性的感觉系统功能和神经网络的认知能力。

在下文中，我们将假设生物麦克斯韦妖的物理存在的现实，但应该清楚的是，这些生物麦克斯韦妖与统计力学的麦克斯韦妖不同。统计力学麦克斯韦妖是针对处于热力学平衡（即在最大熵条件下）的孤立系统，它们的假设作用导致不对称（热或材料），使系统失去平衡，乍一看，使熵减少。相比之下，所有尺度的（分子到认知）生物麦克斯韦妖在开放系统中运行，受制于广泛可用的自由能。然而，我们在这里假设经典的麦克斯韦妖和生物麦克斯韦妖有一个基本的共同点：产生秩序的能力。

众所周知，在开放系统中，以“环境-系统”耦合熵的全局增加为代价，局部熵减少结构是可以形成的。图灵环（Turing's ring）是一个开创性的例子，它是一种反应扩散系统，被提议作为基于“形态发生”梯度的生物形态发生的程式化模型（Turing 1953）。图灵模型隐含地在膜的能力中施加了自由能输入，以对抗浓度梯度进行形态发生素运输。说明化学反应-扩散系统复杂性的著名实验案例是 Belousov–Zhabotinsky 反应（Winfree 1984）。这些过程生成中等复杂度的有序模式。另一方面，如 Lwoff (1962) 的书中所述，生物麦克斯韦妖集决定了在自由能广泛可用的开放系统中，生物系统保持在非常复杂和有序的状态。Hopfield (1994)、Kauffman (2020) 和 Pattee (1969, 1973) 对生物复杂性的本质进行了其他重要分析。Madden 和 Ashby (1972) 对包括个人、团体或组织在内的高度复杂系统中存在的约束进行了正式处理；Montévil 的研究 (2021) 同样是在非常复杂的系统的同一领域进行。

这些生物麦克斯韦妖通过它们识别和选择模式的能力创造秩序，并且在不违反热力学定律的情况下，它们具有比其构造的能源成本更广泛的热力学后果。因此，例如，酶合成的能量成本与该酶催化的反应的热力学结果并不直接相关。同样，巩固神经记忆的成本与使用该记忆中的数据所产生的能量后果无关。我们将在第4节中描述的想象实验（囚犯的寓言）中说明这一点。

3. “分子神经”转变和生物麦克斯韦妖的普遍存在

有趣的是，现代科学中的一些伟大人物已经将他们科学兴趣的焦点，从分子系统的识别能力转移到神经网络对信息的处理上。这些转变具有历史和认识论的意义。

维纳在他的《控制论》一书中，在提出酶是亚稳态麦克斯韦妖并描述了他自己的信息数学理论之后，有一章题为“格式塔和普遍性”（Gestalts and Universals）。在那里，他采用洛克关于思想联想的哲学立场来阐述一种神经机制，并发展了一种基于感官输入的概念（“普遍”）的创造和联想理论；在他的分析中，包括了通过工程方法创造感官假肢的可能性（Wiener [1948] 2019）。

Szilard 关于神经系统的文章，在上一节引文中被 Monod 提到，标题为“关于记忆和回忆”（Szilard 1964）。在 1950 年代，Szilard 致力于研究与细菌代谢相关的问题（Novick 和 Szilard 1950）。

Monod 在《机遇与必然》第八章中指出，中枢神经系统研究是前沿知识之一。在那里，Monod 写道：“对中枢神经系统功能的理解必须从突触的功能开始，突触是它的主要逻辑元素。这里的调查比任何其他级别都容易，并且改进的技术已经产生了大量发现。但是， 我们距离从分子相互作用的角度解释突触传递还有很长的路要走。然而，这是一个最基本的问题，因为其中可能隐藏着记忆的最终秘密。

Jean-Pierre Changeux 遵循了 Monod 指出的这条道路，在确定变构酶的真实分子性质后 (Changeux 1962)，他专注于乙酰胆碱受体复杂特性的研究。最后，Changeux 侧重于人脑的认知特性和神经建模（例如，参见 Gisiger 等人，2000 年）；在他的书“L'Homme Neuronal”（Changeux 1983）中描述了这个轨迹的总结。

我们现在描述两位研究人员在“分子神经”转变（molecular neural shift）方面一个有趣的相似之处。1974 年，John Hopfield 发表了一篇关于动力学校对的极具影响力的文章，这是一种复制遗传物质的酶纠正物理化学过程固有错误的过程。这种动力学校对是一个需要自由能消耗的过程（Hopfield 1974）。

独立地，法国的 Jacques Ninio 发表了复制遗传物质时酶促作用保真度放大的动力学模型（Ninio 1975）。Nino 提出的这个程序，除了形式上的差异，与 Hopfield 提出的相同，因此从那时起，两篇文章通常被一起引用。1982年，Hopfield 发表了一篇论文，开创了神经记忆模型研究的新范式，进而将神经系统的研究向各个方向扩展（Hopfield 1982，2010）。至于 Ninio，在他对分子生物学的研究之后，他专注于视觉感知的研究（在他的许多贡献中，参见，例如 Ninio 和 Mizraji 1985），然后专注于记忆的神经模型（Ninio 1996）。

我们将通过展示两个特别重要的案例来结束对“分子神经”转变的描述。Gilles de Gennes 是一位专门研究材料物理学各个领域的物理学家。当他在 1991 年获得诺贝尔奖时，诺奖委员会表示获奖原因是“发现为研究简单系统中的有序现象而开发的方法可以推广到更复杂的物质形式，特别是液晶和聚合物”。几年前，Monod 向 de Gennes 提出了一个至关重要的问题：是否有可能确定多肽链在折叠时产生具有立体化学识别能力的孔所需的最小长度，就像在酶的活性位点中一样？De Gennes 的重要解决方案首先在一次研讨会上发表，很久以后，他将其收录在一本书中（de Gennes 1990，第 2 章 [“用多肽链构建特定受体所需的最少氨基酸数量”]）。De Gennes 的智力关注点非常广泛，从这个意义上说，我们注意到 de Gennes 最后的出版物之一是解释神经记忆系统组织的神经模型 (de Gennes 2004)。

我们要处理的最后一个案例是 Gerald Edelman 的案例。继对抗体分子结构的研究（他因此获得 1972 年诺贝尔奖）之后，Edelman 专注于部分支持胚胎发育的分子识别系统的研究，他的团队研究了与抗体分子相关的基础分子家族， 称为细胞粘附分子 (CAM)（Edelman 1983）。然后 Edelman 创建了一个小组，致力于使用数学和计算分析来研究神经系统（Edelman 和 Reeke 1982）。也许他在这一领域最全面的工作是他的书《记忆现在：意识的生物学理论》（Edelman 1989），他在其中提出了意识活动的详尽解剖学和神经动力学理论。

基于这种将分子模式识别与神经认知联系起来的科学兴趣，在接下来的两个小节中，我们将使用两种复杂性层级来说明有关生物麦克斯韦妖的想法。

3.1  酶和受体作为分子生物麦克斯韦妖

在此，我们可以考虑生物催化剂和分子受体的作用方式。

在活细胞中，酶促反应通常发生在底物和产物之间存在化学势梯度的条件下，这决定了反应的方向。然而，如前所述，酶不会改变它们催化的反应的热力学平衡。它的核心功能是降低反应的活化能。这种情况突出表明，在酶学发展的早期，研究人员在研究可逆反应的动力学时推导出的 Haldane 关系的重要性 (Haldane 1930)。鉴于此的历史重要性，我们在“附录 1. Haldane 关系”中包含了最简单情况下 Haldane 关系的推导，其中单一底物转化为单一产物。Wyman (1975) 发表了一篇重要文章，分析了通过发生在远离热力学平衡的循环运行的酶系统，并表明需要这些循环的动力学常数来满足微观可逆性的条件 (Onsager 1931 a, b)。因此，“违背”这一假设的动力学模型违反了热力学，并在没有足够能量来源的情况下产生化学功，因此必须被拒绝。

我们现在将在以下模型酶系统中说明分子生物麦克斯韦妖的主要特性，即由于其受体的特异性，它们能够 (1) 选择它们的底物并减少大量潜在底物的初始多样性， (2) 将反应转化为一组明确定义的产物。假设三种底物 S1、S2 和 S3 存在于细胞内介质中，具有热力学可能性进行异构化或结合产生产物 P1、P2 和 P3。在这种情况下，我们想象有一种酶 E 能够催化 S1 和 S3 结合合成 P2。该反应是几种潜在（不一定可能）反应之一；例如，也许 S1 和 S3 的组合得到 P1 在热力学上也是可行的，但没有催化剂可以降低活化能势垒。但酶 E 的存在决定了只有 S1 和 S2 合成 P1 的组合才能在细胞内条件下发生。图 1 说明了这种情况。

图1.   (1) 以灰色显示可能组合的试剂组。 (2) 显示了实际反应，实线箭头与非催化反应（灰色虚线）形成对比。

我们可以将这种催化视为一种选择和通道过程，其中选择取决于与主要底物相关的结合常数 K_A1和 K_A2，而朝向目标的通道由与 P2 合成速率相关的催化常数 k_cat 表示。

在现实情况下，细胞会展示数百种底物和数十万种反应。现有的酶是遗传编码的结果，复杂生物体（例如人类）中的基因数量少于 30,000（Venter 等人，2001 年）。几年前，研究显示，一个基因通过其 mRNA 的剪接，可以支持几种不同多肽链的合成，参与不同的酶促活动后，全景图得到了扩展（Yang等人，2016 年）。然而，酶的多样性远小于热力学可能反应的潜在多样性。这意味着酶会显著减少可能的反应空间，并且它们专门从事在演化过程中选择的反应子集，并与实现可接受的生存条件的充分适应相一致。正是这种通过活性位点上预先存在的信息来促进激烈选择的能力，以及对预先确定的目标进行催化的能力，使酶成为最基本的生物麦克斯韦妖。

3.2 联想记忆作为认知生物麦克斯韦妖

现在我们转到个体复杂性的另一个极端，考虑一些最简单的动物神经系统模型（作为思考人类大脑的起点）存储和处理信息的方式。

神经记忆是模式联想器。在人类神经系统（以及许多其他种类的动物）中，这些模式可以表示为实数高维向量（Mizraji等人，2009）。我们举例说明一下：由大约 10⁶ 个穿透大脑的轴突携带的电化学信号（矢量的实际组成部分）将视网膜捕获的图像传输到人脑。这就是自然而然被认为是神经向量（neural vector）的东西：在本例中是大约 10⁶ 个实数分量的数组。这个神经向量在一系列神经中枢被处理后成为另一个向量，触发关于感知对象的已知或未知性质的认知决定。如果感知到的对象是朋友的脸，那么一些记忆可以将其对应的向量与代表该朋友名字的另一个神经向量相关联。

神经编码方式的使用，通过高维度实向量和与向量模式关联的记忆存在，可以推广到包括人类在内的复杂动物的认知方式中的多种事件。

我们指出，这些记忆的选择能力是巨大的。具有 K 对关联向量模式 (f, g) 的记忆 Mem 是由与 f 和 g 具有相同维度的大量可能组合向量引起的限制。通常

其中 × 是笛卡尔积。 大脑的认知功能是支持这些神经生物麦克斯韦妖的模块相互作用的结果。下面的例子说明了这一点。

我们假设一个记忆C，它可以将由向量 s_k 表示的一系列输入（例如，摩尔斯电码符号）与其字面或数字含义相关联，由向量 a_k（k 从 1 到 K）表示。所以符号 s_i 的解码表示为

同时，假设这种解释 a_i 是神经记忆 M 的输入，神经记忆 M 将其与运动行为 m_i 相关联（例如，写下解码的符号或使用数字打开密码箱）。所以

这对记忆（当然最大限度地简化了神经和运动现实）可以让我们了解一连串的抽象符号如何变成一连串的运动行为。如图 2 所示。

图2. 这里展示了通过先前训练的联想，一系列抽象符号（例如，摩尔斯电码的点和破折号）如何最终产生一系列运动行为。

这些简化的神经模型说明了执行复杂认知活动的任何神经结构设计的基本要素。所有这些系统都有一个为选择特定模式和与每个模式与特定目标关联而准备的设计。

4. 能量与信息：囚犯的寓言

在下一节中，我们将参考不同研究人员针对不同情况对“信息”的含义提出的几个重要见解。在这里，我们要强调的是，信息的含义与物理（包括生物）定律之间肯定存在重要的相互作用。这种相互作用实际上是允许生物麦克斯韦妖运行的根本原因。但这种相互作用可能仍有需要解释的部分。我们以寓言的形式描述一个虚构的情况来说明这种相互作用。

我们想象一下，一个人被关在监狱里，监狱的门由一种计时锁关闭，该计时锁会在锁定开始的三个月后自动打开。监狱有一间简陋的浴室，牢房保持通风因此从不缺少空气。但是囚犯无法获得水或食物。反常的是，狱卒们将他在被囚禁期间生存所需的水和罐头食品存放在牢房内的一个保险箱里，并用密码锁锁上。它还有一个带有无法打破的玻璃的窗户，让囚犯可以看到外面。此外，透过窗户，光信号不断到达。这些信号以恒定功率发射（即，每单位时间消耗相同的能量）。但光信号是随机序列与莫尔斯编码序列的混合体，为囚犯提供了打开安全锁的钥匙。正如我们接下来将看到的，如果破译摩尔斯信号的方法不在囚犯的记忆中，他的死亡是不可避免的。因此，有如下两种可能的情况：

a) 在第一种情况下，如果囚犯无法提取任何重要数据，时间过去了，他永远无法打开保险箱，故事的结局是悲惨的，这是残酷冷漠的热力学定律导致的。

b) 在第二种情况下，囚犯识别莫尔斯码，解码其含义，然后他打开保险箱，有水和罐头食品可以让他存活三个月，之后门自动打开，他活着回到这个世界。

正是过滤和识别外部信息模式的认知能力，使囚犯能够获得水和食物。因此，被锁住的人可以将这些食物中的能量转移到他的身体中，为自己补充水分并存活下来。但这里出现了一个神秘的事实：解码信息可以触发截然不同的热力学命运（参见“附录 2. 生存模式”）。

我们还要注意，信号的“意义”来自于选择配置良好的消息与懂得编码的接收者之间的互动。我们将在下一节中更详细地分析这个比喻所描述的情况。

5. 信息催化

很早之前 Leon Brillouin 在他发表在《美国科学家》（Brillouin 1949）上的著名文章中提出，生命具有广泛地催化作用。在这里，我们试图发展这个想法，假设生物这种催化能力的执行者是生物麦克斯韦妖，并且其催化能力的物理基础在于前面几节中描述的过滤和理解特性。

囚犯的比喻说明了信息如何根据囚犯记忆的组织方式，产生截然不同的物理过程。这表明了我们在之前研究的两个案例中说明的一般原则：一方面是酶和分子受体的信息处理，另一方面是联想记忆。

我们首先指出，信息的概念取决于使用它的语境。除了香农（Shannon 1948）提出的“信息量”（amount of information）的经典定义外，维基百科文章“信息”（2021年6月6日）列出了不同领域的各种信息概念。Ashby（1963）对生物和生物工程背景下“信息”概念的分析提供了一个有趣的例子。我们在这个框架中提到了 Vigo（2011，2013）开发的表征信息和结构复杂性的概念。

许多已开展的研究都试图捕获自然或人工系统执行的各种信息处理过程。这导致用侧重于数据含义（即信息语义）的理论来补充信息的组合（或句法）理论。以此为目标，Deacon 发表了广泛的统一愿景，其中信息的概念需要分析模式和行动（Deacon 2007）。同样，该作者也研究了信息和语言之间的联系（Deacon 2008）。关于语义信息的详细数学理论已由 Kolchinsky 和 Wolpert（2018）发表。

与前一点相关的研究人员的另一个目标是寻找信息价值的表征。Woodward（1953）和 Kharkevich（1960，以及 Kharkevits 或 Jarkievich）在这一点上进行了开创性的工作。这些作者建议通过信息有助于实现目标的能力来衡量信息的价值。信息的这一价值是可测量的（例如以位为单位），如果将随机搜索表示为基本概率，某数据增加了访问目标的概率，则该值将为正值。相反，如果数据“误导”并降低访问目标的可能性，则此度量值可能会给出负值。Mizraji（1985）提出了在生物学语境下使用 Kharkevich 度量。

最近，Montévil（2021）发表了一项关于人类社会及其多种活动产生的高度复杂系统的研究，这使他扩展了热力学框架来描述和分析上述系统的动力学。在该扩展中，Montévil 使用了“反熵”（anti-entropy）的概念（Bailly and Longo 2009; Longo 和 Montévil 2014，第9章）来描述生物组织与其环境之间的耦合，其中熵的局部减少受到强烈约束的影响。在他 2021 年的文章中，Montévil 分析了可能导致组织结构中断的动力学，使反熵变得罕见（这种情况称为 “人类世危机”）。

在当前语境中，我们将“信息”定义为一种涌现属性，它源自充当系统模式选择器的运算符。在酶和分子受体中，它们表现出识别和行动能力。在联想记忆中，识别和行动也是其表现的主要特征。在这两种情况下，我们都有生物对象，其存在需要构建成本和最终运行成本（例如，执行主动运输的酶，或者记忆的成本是运输生物电信号）。这些设备的所有特性，都是浸入开放热力学系统并且不受能耗限制的结果。

在每个尺度上，生物麦克斯韦妖运行许多次转换循环，直到最后，它们也受热力学第二定律约束，最终退化（这是维纳提到的“亚稳态”）。在所有情况下，来自生物麦克斯韦妖的信息都会催化具有非常多样化后果的转变，这些后果可能是能量、行为、文化、技术或环境的。

我们将信息催化剂（information catalyst）用符号 iCat 表示。任何 iCat 都由一对滤波器定义，一个选择输入，另一个引导输出。我们用这个等式来符号化地表达这个想法：

在此框架中，每个转换 [(pattern)→(target)] 由关联运算符的功能组合执行。各种 iCat 的催化性质源于这样一个事实，即一旦生物麦克斯韦妖执行依赖于其和运算符的动作，iCat 就准备好进行新的行动循环，类似于化学的经典催化剂。

是否始终可以设置符号等价 iCat = BMD？这种等价的有效性取决于我们用来定义生物系统的标准。我们注意到，信息催化的概念不一定局限于自然物体。例如，以 Fredkin 门为例（Fredkin 和 Toffoli1982）。这是一种可逆的人工逻辑设备，能够计算各种一元和二元逻辑运算。但它的计算能力取决于输入的选择器滤波器和输出通道的选择器滤波器的存在，类似于前面的和（详见Mizraji 2008）。表面看来，Fredkin 门并不是一个生物物体。

然而，它是由人类的头脑设计的，从这个意义上说，其设计者大脑的生物学隐含在设计中。在这方面，考虑 Louis Rapkine 和 Jacques Monod 对艺术的生物学性质以及美学的看法很有趣（Rapkine 1970; Monod1970）。

我们可以说，iCat 处理的信息在输入中的模式选择区域和输出中的动作选择区域之间生成转换，其中每个选择区域由其相应的表示。以下是这种信息催化的图表：

为了在复杂情况下说明这个想法，我们回到囚犯的比喻。如果灯光按照摩尔斯电码格式化，囚犯可以解码信息。但是为了解码格式化的信号，他必须在内存中拥有电码的密钥。这是识别模式的关键点，并且在所有层级的复杂性中都会重复。我们还要指出，传递意义的模式（例如分子的区域或摩尔斯电码）不是随机信号，而是通过漫长的演化过程产生的构型。对于酶和大脑，只有当其结构预先存在于受体中时，才能识别该模式。这种表示取决于情况的性质。博尔赫斯（Jorge Luis Borges，1985）在他的诗集《密谋》的献词中以优雅紧凑的方式表达了这一想法：“我们只能给予对方已经存在的东西”（“Sólo podemos dar lo que ya es de otro”）。有关类似的概念，请参阅 Monod 笔记（1970）的最后一段。

在囚犯的寓言中，认知情况与图2所示相似，因为神经受体系统识别的一系列输入触发了一系列反应（导致保险箱打开的动作）。这个复杂的过程可以分配给神经信息催化剂

对应于神经模块 C，其中包含有关如何解码摩尔斯电码的信息，它在功能上由对应于神经模块 M 的组成，神经模块 M 执行导致打开盒子的一系列运动行为。但是，一个没有关于其记忆 C 代码信息的个体，没有触发信息催化的运算符。面对这种光学信息流，个体的神经系统可以作为生物麦克斯韦妖，基本上取决于他的记忆构建一个算子，也取决于执行正确动作以达到目标的能力，对应于算子的存在。这种假设情况说明了模式识别和目标访问之间的密切联系。数学形式包含在“附录3. 迈向信息催化的形式表示“，附录描述了iCat的工作原理。

简而言之，囚犯的比喻说明了因知道或不知道电码而引起的不同热力学后果。不知道电码会导致死亡和它所带来的熵增加，这将取决于个人的身体特征。另一方面，知道电码会推迟死亡并产生可变的生存失误，从而导致不同的能量消耗和与正常生命过程相关的熵产生（见“附录2.生存模式“）。这提出了信息与能量之间联系的一个神秘方面，可能值得进一步研究。

6. 结论和展望

生物麦克斯韦妖在它们作用的各种尺度上构建秩序的能力（正如 Brillouin，Lwoff 和 Jacob 当时指出的那样），是在数百万年的生物演化过程中产生和选择的大量变化的结果。基因、酶、细胞和器官所表现出的随之而来的功能改进，似乎面向有助于个体在自然环境中稳定的目标。拥有外显的目标，这由所有尺度上的生物功能显示，被称为“目的论”（teleonomy，Monod 1972a）。目的论是对象的属性，这些对象似乎具有面向目标的设计，但却不是由设计者创造。

生物麦克斯韦妖是地质时期通过演化和自然选择机制积累和保留的改进的结果。一些生物麦克斯韦妖可以通过物理或数学表示来充分描述。前面几节中的例子显示了酶动力学和联想记忆理论的部分方面，说明了生物麦克斯韦妖的表示形式。

生物麦克斯韦妖在高度复杂的系统中进行特定的信息处理，它们远离热力学平衡，并在几个循环的催化作用后退化。这些退化的信息催化剂可以通过多种方式替换。细胞中受损的酶被新酶分子的合成所取代，只要分子存活，这些酶分子有时就保持动态稳定状态。在联想记忆的情况下，可能存在各种形式的替代，要么通过突触受体的新合成，要么通过替换另一个神经模块受损的记忆功能。

当个体死亡时，一些与个体一起消失的重要认知表现可能会间接地留在其他人的记忆中，以及各种各样的乐器、艺术和建筑作品中，以及图书馆或其他数据库中。所有这些都构成了我们的文化遗产，基于几个世纪前逝去的人们所取得的成就而保存至今的文明。

麦克斯韦妖的物理理论已经取得了显著进展，其中一些在引言中有所提及。但是，生物系统中显示的信息与热力学之间的联系可能会揭示新的重大问题，挑战物理理论的发展。

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